Selección Genética

IdentiFly

La genética apícola a la luz

Acoplamientos múltiples

Cuando seleccionamos animales o plantas por lo general lo hacemos por las características individuales que estas presentan, ya sea por su belleza, performance, resistencia a las enfermedades, productividad, etc. En la abeja las características individuales dicen poco o nada. La abeja se comporta como un organismo social formando una colonia en la que conviven e interactúan individuos de distinto sexo y de cierto grado variable de parentesco. Algunos la consideran como una superfamilia integrada por varias subfamilias y otros como un superorganismo ya que este mantiene temperatura y humedad constante además de nutrirse cada individuo en forma mancomunada con los demás individuos de la colonia gracias a un mecanismo denominado trofalaxia, o intercambio de alimentos . Si la colonia pasa hambre pasan hambre todos sus integrantes por igual.

Una colonia está integrada por una REINA MADRE encargada de la multiplicación de los individuos. Esta mantiene in-situ las células germinativas masculinas y femeninas apareándose en edad muy temprana con varios machos (acoplamientos múltiples) de 10 a 17 zánganos, a los que les extirpa los órganos sexuales y retiene las células germinativas en un depósito llamado espermateca. Ovoposita:

  1. Óvulos (haploides) de los que nacen machos normales, los ZÁNGANOS;
  2. Huevos (diploides heterocigotas) de los que nacen hembras fértiles, las PRINCESAS y hembras estériles, las OBRERAS y
  3. Huevos (diploides homocigotas) de los que nacen unos monstruitos medio machos y medio hembras, que son comidos antes del tercer día de nacidos por las obreras.

Las obreras integran varias subfamilias que tienen un padre y madre en común pero como el padre proviene del óvulo sin fecundar .de esta manera las obreras que pertenecen a la misma subfamilia, tienen tres cuartos de sus genes en común. Reciben gametos idénticos de su padre y, en promedio, gametos mitad-idénticos de su madre.

Las obreras que pertenecen a diversas subfamilias tienen la misma madre pero diversos padres. Son medias hermanas y tienen un cuarto de sus genes en común. Los Zánganos son medio hermanos con las obreras y con la REINA.

Esta gran familia o superorganismo no puede estudiarse por las características aisladas e individuales de uno de sus miembros, mas bien por las características que la misma en su conjunto refleja. Por lo tanto si los portadores de las características genéticas son las REINAS y los ZÁNGANOS juzgaríamos a la reina no por las características individuales de ella, sino por las características de la super-familia o super-organismo que esta compone y de los ZÁNGANOS sabemos que son medio hermanos de la reina.

Además de lo complicado que resulta, por las razones antedichas, la aplicación de las leyes de la genética a la apicultura, tenemos los inconvenientes derivados de la partenogénesis en las reinas; el acoplamiento múltiple; acoplamiento con zánganos del origen desconocido; el hecho de que cada zángano muere en el acto del acoplamiento y por lo tanto no se puede utilizar para otros acoplamientos como es posible en otros ámbitos productivos. Y no olvidemos recordar que la reina se aparea muy joven y por única vez, después por el resto de su vida utiliza los espermas acumulados en la espermateca.(*) Aunque la abeja está conforme a los leyes universales válidas de la genéticas según lo establecido por MENDEL, sin embargo manifiesta excepciones y particularidades de vital importancia.

PARTENOGÉNESIS (MITOS SOBRE EL ZÁNGANO)

La partenogénesis (del idioma griego παρθένος  parthenos = virgen + + γένεσις genesis = generación) es una forma de reproducción asexual por hembras no fecundadas , que se da con cierta frecuencia en insectos, anfibios y reptiles. Fue Jan Dzierzon quien primero descubrió la partenogénesis en los zánganos. Puede también considerarse como reproducción asexual o como sexual mono-gamética, puesto que interviene en ella una célula sexual o gameto.

Como se sabe, las hembras de las abejas -reinas y obreras- nacen de un huevo, que es la unión de un óvulo de la reina con un espermatozoide de uno de los 10 a 15 zánganos que se aparearon con esa reina. En tanto que los zánganos nacen de los óvulos de la reina, esto significa que la reina produce zánganos sin necesidad de aparearse. Esta particularidad del sistema reproductivo de las abejas se denominó PARTENOGENESIS en 1845 cuando Dzierzon describe por primera vez el fenómeno. En 1986 el brillante apicultor uruguayo Samuel de León del Río, lo rebautizó como TELIGENESIS, en su muy interesante libro «He aquí las abejas» (Editorial Hemisferio Sur), y nos ayudó a comprender que los zánganos de una colmena son medios hermanos de la reina que puso el óvulo de donde nacieron, y no sus hijos como la teoría de la partenogénesis establecía.

Existen muchos mitos acerca del zángano. Siempre se afirmó que el zángano era hijo de la reina, cuando la realidad es que genéticamente es hermano de la reina, pues parte de una unidad biológica a la que mal se ha hecho en denominar huevo, ya que para que fuese un huevo debería contener la información genética de dos progenitores y en realidad es un óvulo formado a partir de una meiosis de las células de la reina.

Por esa razón es incorrecto decir que el zángano nace de un huevo infecundo porque en realidad ni es un huevo ni es infecundo. Podríamos llamarla MADRE HERMANA Para poder entender esto, puede citarse el caso de la mosca de la fruta o Ceratitis capitata. Esta mosca es combatida criando machos en cautiverio a los que se esteriliza en laboratorios para que luego al ser liberados fecunden a las hembras. Como los machos no tendrán semen al fecundar las hembras, éstas pondrán huevos que jamás incubarán por falta de uno de los gametos.

Si este mismo proceso se efectuara con las abejas y se esterilizaran los zánganos, ellas igualmente pondrían «huevos» que originarían machos.

Otro de los mitos existentes es el de afirmar que los zánganos serán todos iguales a su «madre hermana» cuando en realidad lo que sucede es lo contrario, pues la célula que origina al macho, ese óvulo hasta ahora llamado huevo infecundo, surge por una meiosis celular de la reina, es decir que de los 32 cromosomas apareados que forman el genoma de la reina sólo 16 pasarán al zángano.

EFECTOS DE LA PARTENOGÉNESIS

Aparte del hecho de que tenemos en el mejor de los casos, solamente un control limitado del acoplamiento de las reinas, es la partenogénesis el verdadero punto crítico en la crianza de la abeja. La partenogénesis anula, no solamente los procesos de crianza normales, también rompe todas nuestras nociones e hipótesis preconcebidas referentes a la herencia. Debido a la partenogénesis el zángano no tiene ningún padre sino solamente una madre “Madre Hermana”. Por otra parte él pierde su vida en el acto del acoplamiento y así deja de estar de servicio para los propósitos posteriores de la crianza. Por lo tanto no hay posibilidad en la abeja de acoplamientos entre el PADRE E HIJA, MADRE E HIJO (*), o HERMANO Y HERMANA. De máxima puede haber acoplamiento emparentado entre un HERMANASTRO Y UNA HERMANASTRA.

La situación es mas complicada por el hecho que, debido a la partenogénesis, millones de espermatozoides producidos por un zángano son todos absolutamente idénticos desde el punto de vista genético.

Un resultado de esta uniformidad de genes en el zángano significa que hay una mayor estabilidad en la herencia de la abeja que en otras formas de vida. Otra consecuencia de esta uniformidad es que la abeja es más susceptible a la endogamia. Es verdad que el acoplamiento múltiple actúa como contrapeso a esto, pero solamente parcialmente. En nuestro cruce obtenemos una segregación en el descendiente femenino en la F1, en los zánganos solamente en la F2, pero aquí no hay después el mismo patrón que en otros tipos de crianzas donde no hay partenogénesis. Cruzando a individuos de la F1 entre sí mismos, MENDEL podía obtener la segregación clásica en la F2, (Fenotipo 3:1) de la cual se presentan las nuevas combinaciones de los genes que entonces se transmiten en una línea directa. Tales nuevas combinaciones son posibles en el caso de la abeja, pero como se ha observado ya, solamente de una manera del cruce giratorio debido a el hecho de la partenogénesis.

El zángano no tiene ningún hijo, solamente nietos; él no tiene padre tiene solo madre y sus factores hereditarios correspondan a los de sus abuelos. Por lo tanto en un primer cruzamiento no tenemos ningún zángano de F 1, ellos aparecen solamente en la generación subsiguiente.

En las hembras fértiles se puede producir la hibridación y la segregación de genes en el primer cruzamiento (F1) pero no así en el zángano que es un mero multiplicador y transmisor de los gametos femeninos. En el zángano se produce la segregación recién en el segundo cruce o (F2).

Los zánganos nacen de un óvulo y tienen la mitad de cromosomas 16 y sus espermas tienen también 16 cromosomas por lo tanto repite las características genéticas del óvulo que lo engendró.
Las abejas al igual que las reinas tienen dos GAMETOS y por eso pueden ser “puras de una raza” o “mestizas”. En casos excepcionales desovan!. Los zánganos sólo tienen un GAMETO, nacen de un óvulo no fecundado por eso nacen PUROS DE ALGUNA RAZA ya que para el mestizaje habría necesidad de dos GAMETOS. Puede haber algún intercambio de genes por (“CROSSING-OVER”) o Sobrecruzamiento.

La espermateca de la REINA (local donde se quedan depositados vivos los espermatozoides de los zánganos) no tiene evidentemente, por lo tanto, la mínima influencia sobre su prole de zánganos (Ha no ser en sus hijas y nietas reinas). Sabedor de eso el apicultor o Genetista podrá programar nacimientos de zánganos aunque sus REINAS se hubieran fecundado con machos de otras razas. (*). Por eso una reina ITALIANA PURA aún fecundada por ZÁNGANOS AFRICANOS generará solamente ZÁNGANOS ITALIANOS. Si la reina fuera híbrida irá a producir simultáneamente dos razas diferentes de zánganos. Como ejemplo una Reina ITALIANA AFRICANIZADA irá a dar origen a la mitad de zánganos ITALIANOS (derivados del GAMETO “A )”y la otra mitad será de AFRICANOS (oriundos del GAMETO “B”). En mestizas es muy común encontrar un grupo de zánganos bien amarillos y otros bien oscuros.

Por las Leyes de MENDEL son fácilmente recuperadas las RAZAS puras de entre las cruzas (mestizos). Esto se está haciendo hace más de 70 años en los Centros de Genética y sin que hayan ocurrido mayores complicaciones. Sobreestimar el SOBRECRUZAMENTO no explicaría porque después de tantos años de mestizajes en poblaciones cerrados y en constantes depuraciones no se quedó todo emparentado a tal punto que inviabilizase los desoves de aquellas reinas.

KK x K –  
KK KK –
KK x I –
KI KI –
KI x KK –
KK Ik –
KI x I
KI II
PrimeroSegundoTerceroCuarto


En el Gráfico de la izquierda (primero) todas las posibles PRINCESAS hijas serán puras de la RAZA CÁRNICA (“KK”). En el segundo una CARNICA PURA cruzada con un zángano ITALIANO da en F1 los mestizos CÁRNICOS ITALIANIZADOS.

En la F2 cruzando el Híbrido KI con un zángano K (tercero) dará hijas de de la RAZA CÁRNICA Y otra vez un mestizo pero ahora el gameto del zángano esta del lado femenino IK dando un mestizo Italiano Carnicizado.

En el de la derecha (cuarto)aparecen las ITALIANAS puras (“II”) y otra vez el híbrido invertido explicando como el gameto del zángano tiene segregación en la F2. Nadie puede negar esta Ley básica de MENDEL de que de los mestizos apareados reaparecen inmediatamente las RAZAS puras que les dieron el origen.

Es evidente que en BRASIL las APIS MELLÍFICA son africanas puras porque no hay abejas, reinas y zánganos europeos en los enjambres y ni los respectivos híbridos lo que sería una inevitabilidad científica; también tampoco existe la menor posibilidad aún usando las técnicas de la Inseminación Artificial de rescatar las razas antiguas pre-existentes a las africanas A. M. SCUTELLATA. De esto sólo puede ser explicada una conclusión lógica: las europeas y sus mestizas – las africanizadas – ya no existen y lo que hoy son, sí, solamente africanas puras (“AA”) cómo lo confirmó la cuenta de genes.Claudio Mikos

Es verdad que existe un concepto adicional: el del PEDIGRI. Las hijas del primer Gráfico podrían ser Pedigris si aquella MATRIZ (“KK – K”) tuviera un CERTIFICADO DE ORIGEN. En el caso de las CÁRNICAS (“KK”) y de las ITALIANAS (“II”) del Gráfico de la derecha a pesar de que sean tenidas cómo puras evidentemente no podrían ser calificadas como Pedigris. En el comercio de material genético como lo del ganado es usado el término “PO” (“PURO DE ORIGEN”) lo cual es cotizado por elevados precios. En el caso de las abejas es poco usual probablemente debido al hecho de que actualmente es muy difícil encontrar ejemplares sin que hayan sido mezclados en el pasado con otras razas. Hay además el detalle de que las reinas se aparean lejos de las colmenas y por eso en la mayoría de las veces fuera de cualquier control. Claudio Mikos

 KI x “K”..”I”
“K” “ I”  KK  KI  IK  II


En la colmena mestiza de la Figura las reinas CÁRNICAS puras (“KK”) que nacieran pueden ser inseminadas con los zánganos ITALIANOS (“I”) nacidos en la misma colonia así como las ITALINAS puras (“II”) con los CÁRNICOS (“K”) sin que se presente ningún problema de parentesco. No se sabe por cuanto tiempo tal práctica podría ser mantenida sin complicaciones. En el caso de las MESTIZAS (“KI” y IK “”) no habría como hacer esto sin escapar de la consanguinidad que inviabilizaría un 50% del desove. Claudio Mikos

Como curiosidad por veces hay – como ejemplo – mujeres negras con la piel totalmente negra a punto de que nadie pueda negar que ellas sean puras de la raza negra, sin embargo sus ojos son verde-claros! Las Leyes de MENDEL explican que entre los apareamientos de individuos mestizos ellas recuperaron su raza negra original y nuestros descubrimientos en el área de la genética explican que en el final se quedaron con algunos genes de los blancos. Obviamente no se podría decir que ellas sean “europeizadas” sólo por este detalle como lo hace la élite apícola nacional al afirmar que las abejas del BRASIL son “africanizadas”: están negando las evidencias de que son africanas puras. Claudio Mikos

TENDENCIA AFRICANIZANTE

F0F1 F2F3
KK  x  K –
KK   KK – 
KK x  A
KA  KA 
KA  x  A
KA  AA
AA  x  A
AA  AA


En Sudamérica con la llegada de la abeja africana en muy poco tiempo esta ganó terreno y las abejas locales desaparecieron dando lugar a las africanas puras Apis Mellifica Scutellata . En el gráfico de arriba se ve como partiendo de una reina CÁRNICA pura cuando esta es fecundada por zánganos AFRICANOS en muy poco tiempo ya se tiene todo el colmenar de la raza Africana pura A M Scutellata Claudio Mikos
Para simplificar los Gráficos hicimos de cuenta que los zánganos eran sólo de una raza: o CÁRNICOS o AFRICANOS.

(“ F-0 “): Como se observa en el Gráfico de la izquierda el enjambre es CÁRNICO totalmente puro. Todas las abejas (“KK”) y las hijas PRINCESAS (“KK”) nacen puras de la raza CÁRNICA. Igualmente todos los zánganos allí creados son CÁRNICOS (“K”). Esta reina normalmente es importada o inseminada.

(“ F-1 ”): La colonia “F0” genera una hija de la “F2” (recuadro del centro). Está encabezada por una reina CÁRNICA PURA, pero que fue fecundada por zánganos AFRICANOS (“A”= a las A. M. SCUTELLATA). Aquí todas las futuras PRINCESAS y las abejas son y serán africanizadas, mestizas: CÁRNICAS AFRICANIZADAS (“KA”). Los zánganos aún son de la raza CÁRNICA (“K”). En este cambio de REINA MAESTRA ya está sufriendo la primera africanización porque la fecundación fue al natural – al aire libre – y con presencia de abejas africanas conjuntamente con sus zánganos en la región. La mansedumbre se mantiene prácticamente inalterada (“KA”): aún no nacen las obreras africanas puras (“AA”). Los GENES de las europeas en el aspecto de la mansedumbre son DOMINANTES en relación a los que responden por la agresividad de las africanas – RECESIVOS.
(“ F-2 “): El enjambre ya está encabezado por una REINA mestiza (nieta): CÁRNICA AFRICANIZADA (“KA”); es decir; a sólo un paso de la africanización total. En esta solamente el GAMETO “A ” de la reina es europeo, EL “B ” es africano y fue fecundada por zánganos africanos (“A” ). Como se ve en el recuadro de la derecha mitad de las obreras nacen mestizas igual a la madre (africanizadas: “KA”) y la otra son africanas puras (“AA”). En esta familia mitad de los zánganos será de la raza CÁRNICA (“K”) mientras la otra será AFRICANA (“A )”. En esta familia ya hay AGRESIVIDAD porque un 50% de las obreras nacen africanas puras “AA”. Solamente un 50% de las obreras aún tienen un GAMETO CÁRNICO (“KA”)
. Claudio Mikos

Hay fundamentalmente dos hechos que favorecen a las reinas africanas para tener ventajas en la propagación de la raza:

1– Las PRINCESAS africanas puras nacen un dia antes que las mestizas y cerca de dos antes que las europeas puras;
Como en los cambios y en las enjambrazones la que nace primero normalmente elimina las nuevas todavía en sus celdillas, las probabilidades de una nueva mestiza venir a defenderse son prácticamente nulas;
2- El Otro el es hecho de que algunas TRIBOS dejan nacer varias nuevas PRINCESAS e impiden que luchen entre si manteniéndolas separadas. Allí la primera que consiga iniciar la postura será la madre. En esta situación las africanas puras también tienen ventaja.

CRUZAS SIMPLES (Mestizajes)

Se dice mucho sobre la creación de híbridos entre las abejas pero realmente las hibridaciones se producen al cruzar dos especies distintas como ocurre en la MULA hija de un caballo y el asno o burro. La mula tiene en denominado vigor híbrido pero es esteril, lo mismo ocurre con otro tipo de híbridos pero en las abejas lo que se cruza son subespecies o razas a veces hasta tribus diferentes de una misma raza y no híbridos como se quiere hacer creer. La cruza entre distintas especies de Apis, como la mellifica, dorsata, florea, cerana, etc no es viable.
… Muy frecuentes son los mestizajes simples: el apicultor compra la REINA pura de una raza ya apareada con zánganos de la misma. Después crea las PRINCESAS y estas se aparean con los zánganos de otra raza de abejas existentes en la región. Es el caso típico de los criadores que importan las REINAS de Europa y las PRINCESAS-hijas se aparean con los zánganos africanos de las A. M. SCUTELLATA. Si el lado europeo tiene buenas características y también el africano resulta en un mestizo dócil, prolífico y altamente productivo.

CC  x  C   CC  x  A
CC   CC   CA   CA

CRUCES MÚLTIPLES O MULTIMESTIZAJES

La REINA MATRIZ es evidentemente de una única raza (es decir: pura) y con sus dos GAMETOS los más parejos posibles, sin embargo es fecundada con zánganos de otra. Así las princesas-hijas nacerán mestizas y después serán fecundadas por zánganos de una tercera. 

El trabajo sería hecho en varias etapas: 
En primer lugar habría que lograr que nazcan REINAS puras de alguna subespecie y como dijimos con los dos GAMETOS los más homogéneos posibles.
Para comenzar partiremos de abejas claras o que sus reinas hayan sido fecundado por zánganos claros (X) Ejemplo una Reina C1X y la cruzaremos con un zángano oscuro C2.

C1 X  x  C2
C1 C2  XC2


La XC2 se desecha ya que será clara amarillenta y estamos buscando abejas oscuras de carácter recesivos que la encontramos en la C1C2 que es evidentemente de raza pura.
Esta reina C1C2 es muestra Reina Pre-Matriz de raza pura y color oscuro. A esta Pre-Matriz la cruzamos con un zángano A. Mellifica Mellifica Mm1 o A.M. Intermissa

C1C2  x  Mm1
C1Mm1   C2Mm1


Estos híbridos C1Mm1 y C2Mm1 serán nuestas Reinas Matrices las que aparearemos con zánganos Africanos A. Mellifica Scutellata

C1Mm1 x Aa C2Mm1 x Aa
C1Aa Mm1Aa C2Aa Mm1Aa


Estas Reinas Matrices fecundadas con los zánganos africanos darán híbridos productivos y mansos ya que no se llegaría a las Africanas A. Mellifica Scutellata pura (AaAa)
Se entiende por cruza múltiple a la cruza de reinas, mestizas de dos razas puras, cruzadas con otra tercera raza pura. Además del ejemplo que vimos puede ser una cruza entre una reina Carnica/Italianizada con las Africanas Scutelatta (KI x A) Pueden ser las (ISmr x A)

PEDIGRÍ EN LAS ABEJAS

El máximo de expresión de una raza es un PEDIGRI.
 
El estudio del pedigrí es un concepto utilizado desde los tiempos remotos como método de pureza de raza, es un término que se refiere a la GENEALOGIA del animal, a su ascendencia biológica.

La certificación de pedigrí reconoce a un animal como perteneciente a una RAZA que ha sido reconocida por su belleza, originalidad, performance, etc. y/o alguna característica deseable.
Un formato pedigrí es generalmente un diagrama estandardizado, demostrando simplemente una línea del padre y una de la madre a unos o más descendiente.

Debido a QUE los zánganos provienen de un óvulo, los pedigríes de la abeja son diferentes. (*)

(*)”Normalmente entre animales cada individuo tiene dos padres, cuatro abuelos, ocho bis-abuelos, dieciséis tártara-abuelos, etc., el número siempre doble de sus antepasados inmediatos. En el caso de la abeja el zángano tiene solo su madre, dos abuelos, tres bis-abuelos y solamente cinco tártara-abuelos. Las reinas y las obreras tienen dos padres, pero solamente tres abuelos, cinco bis-abuelos y ocho tártara-abuelos, es decir, solamente mitad del número según la regla general. Pero el zángano no tiene exactamente la mitad del número según la regla. Está claro de esto que el pedigrí de la abeja diferencia esencialmente al de otras formas de seres vivos. Es no sólo el pedigrí de ambos sexos diferente en lo que concierne al número de antepasados, sino que el zángano no tiene ni el padre ni hijos; él tiene solamente un abuelo y nietos. Además de esto el pedigrí de la abeja llega a ser aún más complicado debido a el acoplamiento múltiple” Hermano Adan.

Para discutir correctamente un pedigrí de la abeja, dos términos deben ser definidos. Éstas son: Gameto y Segregación. 

GAMETO

En Biología, los gametos (del griego Gameto, cónyuge) son cada una de las células sexuales … Los órganos que producen los gametos se llaman gónadas .La hembra produce los óvulos y el macho los espermatozoides mitad de los cromosomas necesitados para producir a una abeja obrera a una reina.

SEGREGACIÓN

Una de las maneras en que la meiosis produce variación genética, es a través de las diferentes formas que los cromosomas maternal y paternal son combinados en las células hijas. Sucede al clasificar al azar de los cromosomas apareados para producir gametos. En la mayoría de los animales, la segregación ocurre en los ovarios y en los testículos.

En las abejas, la segregación ocurre solamente en los ovarios de las reinas.

Por lo tanto, en las abejas, todos los nuevos gametos se originan de una reina. Decimos «nuevos» gametos porque los zánganos propagan solamente gametos existentes. 
Los zánganos entonces tienen dos funciones reproductivas:

  • Primero: Convierten y extienden el gameto femenino de la reina en cerca de 10 millones de gametos masculinos idénticos (espermas).
  • En segundo lugar, sirven como vehículo para mover los gametos propagados a la reina (en el acto del acoplamiento).

En la reproducción de la abeja, entonces, la progenie femenina recibe un gameto de la reina que produjo el huevo y el otro gameto de otra reina (vía la conversión del zángano del gameto a una célula de la esperma).

Así, un pedigrí de la abeja contiene solamente a hembras y solamente las hembras (o las reinas) necesitan ser registradas. (Juan R. Harbo y Thomas E. Rinderer)

COMPORTAMIENTO HIGIÉNICO

El comportamiento higiénico es probablemente el logro más acertado en la cría de abejas. Se estudia y se demuestra muy bien que es eficaz en el control de ser eficaz en Cría yesificada, Loque Americana, y Varroa

El comportamiento higiénico es controlado por dos genes. RECESIVOS Un gen permite que la obrera detecte y destape una célula que contenga la cría enferma. El otro gen hace que las obreras quitan la cría y la desechen. Es posible que una colmena contenga uno de estos genes y no el otro, en este caso la colmena no será higiénica. Es también posible que diversas abejas individuales tengan uno, pero no el otro gen.

Para que un rasgo recesivo sea expresado, una obrera necesita ser homocigótica para el gen. Homocigótico significa que consigue el mismo alelo de la madre y del padre. Heterocigótico significa que la abeja tiene uno de los alelos y así que es un portador, pero el rasgo no se expresa.

En este ejemplo estamos comenzando con una reina homocigótica para los rasgos higiénicos y acoplarla a los abejones no higiénicos. El descendiente no expresará el rasgo higiénico, sino que serán heterocigóticos pero serán portadores del rasgo. Es importante recordar que cuando usted se está ocupando de rasgos recesivos, estos no se evidencian en la primer generación F1 sino mas tarde en la segunda generación la F2.

Después de algunas generaciones de seleccionar las colonias que expresan el rasgo, puede llegar a ser fijo en la población. Entonces todas las abejas en esa población expresarán el rasgo. Hemos alcanzado este punto con la inseminación artificial y poblaciones cerradas.

¿CÓMO SE DETERMINA EL COMPORTAMIENTO HIGIÉNICO?

Hay varios métodos para determinar el índice de comportamiento higienico. El mas efectivo es por medio del nitrógeno líquido. Se congela una porción de un panal con cría operculada y luego se vuelve a colocar al mismo en la colonia para luego determinar el índice de celdillas vacíadas por las abejas.

También se puede cortar un trozo de panal y congelar en una nevera y luego injertar en el panal dentro de la colonia.

Y por último: el método mas práctico para un principiante consiste en utilizar un alfiler para matar la cría y después que esta es retirada por la abeja, evaluar la incidencia del comportamiento higiénico.

  1. Marcar una celda directamente sobre tres grupos de siete celdas nuevamente selladas. Utilice una pintura que seque rápido (e.g. papel líquido). También marque el cabezal del cuadro.
  2. Mate a las veintiún larvas pinchándolas con un alfiler a través de los opérculos. Utilice el mismo agujero para pinchar la larva varias veces a diversos ángulos.
  3. Veinticuatro horas más adelante cuente cuántas celdas se destapan y se limpian totalmente hacia fuera. Se considera a una colonia que retiró 19 larvas como 90% higienica.

RESISTENCIA A LOS ÁCAROS TRAQUEALES

Las abejas utilizan sus piernas medias para RETIRAR los ácaros lejos de su abertura traqueal. También se encuentra que el rasgo es controlado por los genes DOMINANTES. No se ha determinado si hay más de un gen implicado. En este ejemplo, asumiremos que hay apenas un gene que lo controla. Aquí diremos que estamos comenzando con un solo abejón que lleve el gene resistente.

Los rasgos dominantes son más fáciles de establecer en la población porque la primera generación expresará el rasgo (F1). El rasgo será expresado igualmente por las abejas que llevan el gen para el rasgo en uno o ambos de sus cromosomas . Usted preferiría criar solamente reinas homocigóticas para el rasgo. Pero no es fácil identificar los homocigotas de los heterocigotas. Por esta razón es mas difícil fijar un rasgo dominante en la población que un recesivo.

ABEJAS SMR

La “Reproducción Suprimida del ácaro” (SMR) es la última técnica que se está estudiando . Hay gran expectativa de solucionar el gran problema que causa la varroa con esta técnica, pero es demasiado temprano para decir exactamente cómo y porqué actúa. Hay algo en esas abejas que llevan el rasgo que inhibe en los ácaros varroa su reproducción normal. Algunos de los ácaros no ponen ningún huevo. Otros ponen los huevos demasiado tarde en el ciclo . Y otros colocan solamente un huevo masculino. Otros son retirados de entre el capullo de la larva de la abeja y la pared de célula antes de que puedan poner huevos. Si todas formas del rasgo son el efecto de un factor o de varios siguen siendo una incógnita. También no sabemos cuántos genes están implicados. Afortunadamente, no es necesario saber todos estos detalles para seleccionar y para utilizar el rasgo.

El Dr. Harbo y el Dr. Harris han criado selectivamente las abejas para este rasgo al punto en que pocos y casi ningún ácaros se reproducen normalmente. Cruzando estas abejas innatas con las abejas de SMR encontraron que los efectos eran intermedios entre los dos tipos. Esto indica que el rasgo no es controlado ni por los genes dominantes ni por los recesivos, en realidad es ADITIVO. Esto significa simplemente que cuanto más de estos genes están presentes, mas se expresa el rasgo.

EL ADN MITOCONDRIAL

Tradicionalmente, la taxonomía intraespecífica de la abeja melífera, Apis mellífera, se ha basado en la morfología. En el presente, están reconocidas 26 subespecies de A. mellifera, teniendo en cuenta sus caracteres morfométricos (RUTTNER, 1988, 1992; SHEPPARD et al., 1997).

En fechas más recientes, los instrumentos genéticos, principalmente el análisis de la secuencia ADN y la electroforesis con alosima, se aplicaron al estudio de la diversidad de la abeja melífera. El ADN mitocondrial (mtADN) posee ciertas propiedades que le convierten en instrumento favorito en la sistemática y la biología de las poblaciones. En general, es heredado por vía materna, sin recombinación. Por tanto, permite detectar con precisión los haplotipos extraños dentro de las poblaciones. Sólo la herencia materna del mtADN quedó comprobada en las abejas melíferas (MEUSEL y MORITZ, 1993) y, así, todas las obreras y todos los zánganos de una colonia comparten con la reina el mismo mtADN. Comisión Permanente de Biología Apícola ESTRUCTURA GENETICA DE LAS ABEJAS DE LA ISLA DE CRETA (GRECIA)P. HARIZANIS, Maria BOUGA Laboratorio de sericicultura – apicultura, Universidad agrícola de Atenas, 75, Iera Odos, 118 55, Atenas, GRECIA

Las mitocondrias son los pequeños organelos que se encuentran en cada célula viva. Las mitocondrias son esenciales para la producción de energía, están presentes en el citoplasma de las células y – lo que es relevante aquí – poseen su propio ADN. son los qué hacen posible la respiración. Liberan energía quemando azúcar con el oxigeno.

La cosa importante a saber sobre las mitocondrias es que se reproducen por separado del resto de la célula. Sucede que cuando ocurre el proceso de fecundación del óvulo por el espermatozoide, sólo el núcleo del espermatozoide logra penetrar el óvulo. En consecuencia, las mitocondrias (y su ADN mitocondrial) del nuevo ser engendrado provienen exclusivamente del óvulo, es decir de la madre. Cuando las células se dividen, las mitocondrias se dividen en el mismo tiempo. Contienen una cantidad pequeña de ADN, pero este ADN permanece separado del núcleo. Las mitocondrias están presentes en los óvulos cuando se forman. Pero cuando el esperma se une con el núcleo en la fertilización para crear una nueva combinación genética, las mitocondrias permanecen sin cambiar. Consiguen permanecer de generación en generación a través de los huevos sin su ADN, que es afectada siempre por los espermas. Son transmitidos solamente a través de sus madres, y su ADN en ellas cambia solamente muy lentamente por mutaciones ocasionales.

Una gran cantidad de mitocondria se encuentran en la cola del esperma, la que aporta la energía, cual un motor, que permite nadar al esperma hacia el óvulo. Sin embargo, cuando el esperma entra en el huevo durante la fertilización, la cola se cae, quitando las mitocondrias del padre

A partir del estudio del ADN mitocondrial se puede conocer el linaje de la abeja y diferenciar un tipo de abeja de otro. Es la forma en que se logran distinguir las abejas africanas de las europeas.

LAS MUTACIONES

Las mutaciones son cambios que se producen en la duplicación de los genes.- Una vez mutado un gen a una nueva forma, la misma es estable y sin mayor tendencia a mutar.
Las mutaciones cromósicas causan cambios visibles en la estructura del cromosoma. Pueden ser:

  1. por delección: falta de un segmento del cromosoma
  2. por duplicación: cuando un segmento está representados dos veces
  3. por traslocación: cuando un segmento cromosómico puede ser traslocado sobre un nuevo cromosoma
  4. por inversión: cuando un segmento cromosómico se adhiere al otro extremo del mismo cromosoma.
a b c d e fnormal
a b d e fsupresión (segmento c)
a b c c d e fduplicación (segmento c)
a e d c b finversión (segmento b-e)


Las mutaciones de genes suelen depender de errores en el apareamiento de las bases en el proceso de la duplicación. El D.N.A. modificado será transcrito y producirá A.R.N. m alterado, el cual será descifrado con un aminoácido diferente del normal. Lo anterior producirá proteínas alteradas.

Las mutaciones del gen pueden deberse a la acción de rayos X, rayos gamma, rayos cósmicos, rayos ultravioletas.

Algunos genes (puntos calientes) son más suceptibles que otros de las mutaciones.

A nivel molecular una mutación es una alteración de la secuencia de las bases púricas o pirimídicas en las cadenas del ácido nucleico.

Más de 30 mutaciones visibles específicas se han descrito en abejas, y un número éstos son mantenidos por los laboratorios de investigación. Generalmente, estas mutaciones producen un efecto llamativo, y a sus descubridores ha observado a la mayoría fácilmente. Muchas otras mutaciones pudieron ocurrir en las abejas que también hacen cambios sutiles todavía ser observadas. Las mutaciones sabidas afectan el color, la forma, y la presencia de ojos, el color y la pilosidad de cuerpos, la forma y tamaño de alas, y del comportamiento.

Probablemente debido a su aspecto distintivo, la mayoría de los mutantes de la abeja hasta el momento recogidos tenían variaciones en el color de ojos

.

Además de contribuir al trabajo sobre la bioquímica del pigmento del ojo, los mutantes se han utilizado como herramientas para investigar una variedad de otros interrogantes. La resistencia al Loque americano, determinación de sexo, actividad de la polinización, tecnología de la fertilización, almacenaje de la esperma, dinámica de la población, longevidad, Debido a esta utilidad y de otros usos potenciales, es deseable que la comunidad científica mantenga un número de mutaciones. Las mutaciones nuevamente descubiertas pueden tener usos especiales en la ciencia; por lo tanto, los apicultores podrían ayudar informando sobre las nuevas mutaciones que observan a un laboratorio de investigación.

La mayoría de las mutaciones son recesivas. Las mutaciones, por lo tanto, son a menudo observadas primero en los zánganos, porque los zánganos son haploides y no enmascaran genes recesivos. Una mutación puede ocurrir en un solo zángano en una colonia o en muchos zánganos.
Esta variación del color del ojo cambia de amarillo ligero en un cierto plazo a rojo oscuro.

Un gen recesivo produce ojos blancos. Las abejas de ojos blancos se comportan normalmente pero demoran en tomar su primer vuelo y cuando salen de la colmena vuelan en círculos, ellas nunca vuelve a la colmena.

Si la madre y el padre contribuyen un gen blanco del ojo, las obreras y las reinas nacen con ojos blancos
 

Bibliografía

– Principios de selección: Apinetla
– Crianza y genética de las abejas de la miel Por: Juan R. Harbo y Thomas E. Rinderer1
– Principios de las genéticas de la abeja Por: Tom Glenn en la reunión de EAS, Universidad Agosto De 2002 De Cornell
– Genética y Evolución de Claudio Mikos
– Crianza de la abeja del Hermano Adán
– Malcolm T. Sanford Edificio 970, caja 110620 Universidad de la Florida Gainesville
– Antonio José Manrique Investigador. FONAIAP-Gerencia General. Actualmente cursando estudios de Doctorado en Genética de Abejas. Universidad de Sao Paulo, Ribeirao Preto. Departamento de Genética. Brasil.
 Trasmisión de las características hereditarias. (anónimo)

SENCILLO SOFTWARE IDENTIFICACIÓN RAZA – ESPECIE – SUBESPECIE DE ABEJAS.

IdentiFly

Acerca de IdentiFly
IdentiFly es un software para clasificación semiautomática basada en morfometría geométrica. Principalmente fue desarrollado para la identificación de especies de insectos, pero se puede usar para la clasificación de cualquier objeto que difiera en su forma. Además, IdentiFly se puede utilizar como una alternativa a tpsDig para digitalizar puntos de referencia en dos dimensiones.

  1. Instalación
  • Descarga el archivo ZIP: IdentiFly1_2.zip
  • Desempaquete el archivo ZIP y copie el directorio IdentiFly1_2 en su disco duro.
  • Ejecuta el identifly.exe

1.1. Después de Descargar e Instalar el IdentiFly capturamos la imagen del Ala derecha delantera de la abeja a identificar.

1.2. Carga Imagen. La Primera pestaña que vemos en la imagen inferior.

1.3. Clasificación.

1.4. Seleccionar Clasificación y elegir criterio de clasificación (raza, subespecie…).

1.5. Prototipo. Es un ejemplo de dónde debemos Marcar las Coordenadas. Podemos verlo en la imagen inferior de la ala de la abeja.

1.6. Seleccionar la Flecha con el símbolo +. Es la última pestaña de la imagen inferior.

Esta imagen tiene un atributo ALT vacío; su nombre de archivo es simbolos-identifly-1.png

1.7. Marcar Coordenadas lo más preciso posible, justo en el centro de los cruces, como se observa en la imagen inferior.

  • yyy Para Finalizar:
  • Una vez completados los 19 puntos, –> Clasificar.

Es un Sencillo Software, sencillo manejo, y con una simple foto desde nuestro teléfono móvil, podemos asegurar que la especie que estamos seleccionando es la más adecuada para su reproducción.

Esperemos sea de vuestro interés….. a Nosotr@s nos es muy útil….

DIFERENCIACIÓN DE LAS RAZAS DE ABEJAS

   Las abejas domesticadas utilizadas en la apicultura pertenecen a la especie  Apis mellifera . Una especie es un grupo de individuos capaces de tener una descendencia viable y fértil si los crían.   También hay una diversidad dentro de las especies: esto se llama sub-especie, raza o variedad. Sin embargo, el concepto de raza no está claro. Este término se utiliza en este artículo para referirse a un conjunto de individuos cercanos en ciertos caracteres y que tienen una historia evolutiva común en una escala más pequeña que las especies.

 A• apis mellifera linnacus, B• apis mellifera koschevnicov, C •apis mellifera nigrocinta Smith,
 D• apis  cerana Fabricius, E• apis dorsata Fabricius, F• apis florea, G• apis andreniformis

   Las diferencias entre las razas se deben a mutaciones naturales que se generalizan por la selección (natural y antropogénico), la deriva genética (probabilidad) y gracias a un flujo de genes entre razas.   No hay que confundir la raza y el ecotipo. Un ecotipo es un grupo de individuos de la misma raza y que tienen características específicas que resultan de una adaptación gradual a un entorno. Poseer un ecotipo características se heredan.   El concepto de población se utiliza muy poco; que corresponde a un conjunto de individuos de la misma especie y que tiene una ubicación común. Por tanto, una población puede corresponder a varias carreras.
   En la primera parte, la metodología para la diferenciación de razas de abejas se presentará y luego a comprender la biogeografía de Apis mellifera .

Los criterios para la diferenciación de las razas de abejas

biometría

    El término «biometría» significa «la medición de los vivos» y se refiere más amplio estudio cuantitativo de los seres vivos. Este artículo se basa en el trabajo de Cornuet et al. que es una síntesis de los datos biométricos en la abeja.   La realización de un examen biométrico requiere la eliminación de 30 a 40 jóvenes abejas dentro de la colmena. Deben ser mantenidas con vida y poner en una dieta de 48 horas antes de matarlas con acetato de etilo o asfixia. Las muestras se deben colocar en alcohol a 60 °.   En su estudio, Cornuet et al. utilizar métodos estadísticos planificados (análisis discriminante y la clasificación jerárquica de acuerdo con el algoritmo de Roux). Se llevaron a cabo satisfactoriamente la discriminación y clasificación de las 8 carreras de abejas y 3 híbridos interraciales (mestizos) utilizando 6 criterios morfológicos.

La coloración abdomen

    La coloración abdominal se midió en el   2° Tergito abdominal (aumento x 10) y, más precisamente el ancho de tareas o la raya amarilla presente en este Tergito. La anchura obtenida debe estar entre 0,01 y 2,40 mm.

Biom233; tipo

el pelo abdominal

    La longitud del pelo abdominal se midió en el quinto Tergito abdominal utilizando un retículo ocular 120 divisiones (magnificación x 40).

Biom233; trie2

La anchura de tomento

    El tomento es la banda abdominal cabelludo. Se mide en el Tergito abdominal cuarto (magnificación x 10).

Biom233; 3 clases

La longitud de la lengua

    La longitud de la lengua (probocis) se mide después de cortar y volvió la cabeza de la abeja (aumento x 10). la glosa (parte de laspiezas bucales de  la abeja) se extiende utilizando unas pinzas de disección.

El índice cubital

    El índice cubital se mide en las venas de las alas anteriores de un trabajador. Las nervaduras definen células. En la 3 ª  celular cubital, se mide la longitud de las nervaduras A y B. El índice cubital es la relación A / B.

Biom233; trie4

La transgresión discoide

   La transgresión discoide se mide a las costillas de las alas anteriores de una abeja obrera. Para determinar la posición del punto discoide (A) debe trazar una línea que conecta los dos extremos de la célula radial (CR) y luego dibujar una línea a través perpendicular a la intersección de las costillas de la célula radial y cubital.   Si la línea perpendicular está en posición proximal del ala con respecto al punto A: la transgresión discoidal es negativa. Si la línea perpendicular se encuentra en una posición distal del ala con respecto al punto A: la transgresión discoidal es positiva.   Esta característica es particularmente útil para discriminar la abeja negro pero es difícil cobertura para medir puesto que es necesario determinar con precisión los extremos de la célula radial. 

Biom233; trie5

Resumen de los datos biométricos

   Ruttner determinó en 1988 que las razas de abejas se pueden clasificar en 4 principales linajes evolutivos:

  • la  línea M  en el oeste de Europa, desde España hasta Escandinavia (abeja negro);
  • la  línea C  en Europa central y del norte;
  • la  línea A  en África;
  • la  línea O  en Turquía y el Cáucaso. 

   Cada una de estas líneas se ha diversificado en varias carreras. El siguiente documento presenta la distribución geográfica de cada raza y linaje. Para intermissa, la morfología, la mitocondria y los datos nucleares en realidad no se especifique la pertenencia al linaje A, o M.

bilanbiometrie

   La siguiente tabla resume los resultados biométricos de abejas. Los valores se han redondeado al 0,5 más cercano.

 linea subespecie  valores medios y extremosColor(mm)Pilosidad(mm)Tomentum(mm)Lengua(mm)Indice cubitalTransgresion discoidal
C(maternal)Buckfast
 medio 
cercalingustica
cerca lingusticacerca lingusticacerca  lingusticacerca lingusticaPositivo




C
ligustica

 medio1,750,30,856,52,3Positivo
 valor extremo1,40-2,20,20-0,400,80-1,006,30-6,602,00-2,70
carnica
Moyenne0,350,30,96,62,6Positivo
 valor extremo0,20-0,600,20-0,400,80-1,006,40-6,802,30-3,20
cecropia
 medio





cypria
 medioJaune

6,382.72±0.3


O
anatolica
 medio



2.25±0.2
caucasica
 medio 0,30,3172Nulo
 valor extremo0,20-0,400,25-0,400,80-1,206,70-7,201,70-2,30
Mmellifera (Negra) medio0,250,450,756,31,75Négativo
Valor extremo0,00-0,300,40-0,520,60-0,806,00-6,501,40-2,10





A
intermissa
 medio0,20,20,66,42,2
Valor extremo0,10-0,400,15-0,350,50-0,706,30-6,602,10-2,30
lamarckii
 medio1,530,180,975,822,26
sahariensis
 medio1,530,20,535,912,71
adansonii medio1,520,130,375,582,2
syriava medio1,590,160,836,442,44
meda




2.5±0.2

   Apiclass El software permite el análisis de múltiples puntos en las alas tomadas con un escáner de diapositivas (Plustek). Este software utiliza un sistema de medición semi-automática que elimina el operador efecto. Los datos han sido verificados de los análisis morfométricos y moleculares. Este sistema está disponible en línea y se requiere el uso de treinta abejas para determinar el número de miembros de una colonia para reproducirse.   Este sistema parece poco fiable (una madre negro 98% da intermissa niñas pasaron la misma foto varias veces dan resultados diferentes escáner): características de los híbridos (mestizos) no se guardan en el software.

etología

   La biometría es una herramienta para identificar las razas de abejas. Hermano Adam estaba trabajando en la etología de cada carrera, es decir, su comportamiento. La siguiente tabla presenta un resumen de sus estudios.

Tableausyntheseethologie

    Los siguientes cuadros son otra representación de la obra del hermano Adam. El primer lienzo compara las dos razas utilizadas principalmente por los apicultores franceses.

características etológicas de razas de abejas

  Podemos ver que en comparación con la abeja Buckfast,  la abeja negra  :

  • tiene un mejor sentido de la orientación;
  • construida rayos más irregulares;
  • utiliza más de propóleos;
  • un poco más resistente a la intemperie;
  • tiene un sentido ligeramente más desarrollado del olfato;
  • tiene una mayor capacidad de volar;
  • tiene una durabilidad superior.

La abeja Buckfast  (hermano Adán) de la abeja negra:

  • tiene mejor resistencia a las enfermedades;
  • tiene una mayor tendencia a pulular;
  • tiene una mayor fertilidad;
  • almacena la miel lejos de la camada que no bloquea la puesta;
  • es más suave;
  • ha ocupado la posición más alta.

estudio molecular

El estudio del genoma mitocondrial

   En las abejas, la información genética está contenida en la forma de ADN en el núcleo y unos orgánulos tales como mitocondrias. Las mitocondrias se heredan única y exclusivamente de la madre. El estudio del genoma mitocondrial de un solo trabajo, por tanto, proporciona información sobre el genotipo de la reina.   El único genoma mitocondrial materno no proporcionan información sobre el genotipo de los varones de la cual los trabajadores. Este estudio proporciona sólo una determinación aproximada de la raza.

La determinación de una línea desde el genoma mitocondrial

   El genoma mitocondrial permite que las líneas discrimier. Una línea corresponde a una raza o grupo de razas con una historia evolutiva común.   El genoma mitocondrial se caracteriza por las abejas regiones intergénicas CO II COI y que varían en longitud de una carrera a otra. En estas áreas, hay unidades sub P (54-67 pb, hechas de 100% adenina y timina) y subunidades Q (192-196 pb compuesto por un 93,4% y adenina . timina Estas subunidades pueden tener diferentes combinaciones: P, PQ, PQQ … para estudiar las regiones intergénicas, hay que amplificar por PCR usando los siguientes cebadores:

cebadores

   Los fragmentos son entonces migran por electroforesis. La siguiente figura indica los tamaños identificados en la electroforesis en gel. Las muestras que contengan:

  • subunidades son la vía P intergénica M;
  • subunidades son intergénica línea Po A;
  • o subunidades y P intergénicas intergénicas o subunidades Po son la línea C.
electroforesis

    Con el fin de discriminar con precisión las subunidades intergénicas P y Po, los fragmentos de ADN deben ser digeridos por la enzima de restricción DRA1. Después de la digestión, la electroforesis se realiza usando un gel de poliacrilamida entre 5 y 10%. Haplotipos A y M se definen utilizando estos perfiles de restricción. También es posible secuenciar la porción amplificada para discriminar fragmentos P y Po.

haplotipos

Los datos proporcionados por el estudio del genoma mitocondrial

    Los datos adquiridos a partir del estudio de genoma mitocondrial se utilizan en diversos métodos de clasificación y permitieron la construcción de árboles de clasificación similares. Este árbol es robusto: se hace notar en cada caso que las líneas A y C están más relacionados entre sí que con la línea M.

arbrephylogen233; garrapata

El estudio del genoma nuclear

fenética

    El genoma nuclear se pasa a la descendencia por la madre y el padre, en el caso de l as obreras, y sólo por la madre en el caso de los zanganos ). El estudio del genoma nuclear, hacen falta al menos 50  obreras, al menos, para determinar el genotipo del macho fertilizar a la reina y, por tanto, la introgresión.   El ADN nuclear tiene ligeras variaciones entre los individuos; sólo se usan regiones altamente variables del genoma: se habla marcador. Los marcadores más utilizados en las abejas son los microsatélites. Se corresponden con zonas del genoma (loci) que consta de cientos de repeticiones en tándem unos pocos pares de bases (pb) 1-5. Por el mismo locus, hay un número variable de repeticiones de acuerdo con la subespecie (alelos).   A partir del estudio de varios loci, los árboles se hicieron por el método de fenética «vecino a participar», que cuantifica la similitud entre los individuos. Para esto, calcula un índice de similitud global y, por tanto, las distancias genéticas para cada par de individuos. Construimos el árbol por la consolidación sucesiva de los individuos más similares durante más diferentes.   Dado que el ADN es una «lengua cuaternaria» (ACTG), esta técnica plantea el problema de que dos secuencias similares pueden ser o muy cerca o muy lejos de tantas mutaciones. Para limitar el sesgo de este método, las muestras no se agrupan de acuerdo con su similitud en función, pero un algoritmo que minimiza la longitud total del eje. Con el aumento de los ordenadores potencia de cálculo, el método fenética es obsoleto y se utilizan métodos probabilísticos (sin publicación está pendiente de publicación).
   Con el método de phenetic, árboles obtenidos son similares a los de los métodos mitocondriales y morfométricos excepto para la carrera intermissa que está en la línea M de acuerdo con el algoritmo utilizado.

La comprensión de la biogeografía de Apis mellifera

   El trabajo del equipo Diniz Filho-JAF fue reunir datos moleculares y morfológicos para entender la biogeografía de las abejas. Su trabajo se presenta en el siguiente documento. La página central de líneas de abejas es el Oriente Medio. Notamos que :

  • Una línea colonizaron África;
  • línea M colonizó Europa Occidental;
  • líneas C y O están más relacionados entre sí: la línea C ha colonizado los territorios al sur de los Alpes a través de Turquía, mientras que la línea O colonizaron el este de Europa a través del Cáucaso.
biogeografía

   Los datos moleculares nos llevan a pensar que la eliminación de estas líneas tuvo lugar en el Pleistoceno. Pleistoceno, los rangos M y las líneas externas están separadas por una capa de hielo. Esto puede explicar la discrepancia surgió entre las primeras líneas y M CO. La diferencia entre C y O líneas es tarde, porque el aislamiento de las dos líneas fue más débil con el tiempo. 

cartebiogeographie

Todas estas razas pueden reproducirlos. El calentamiento de Europa y el derretimiento de los casquetes polares ha llevado a una elaboración de la cerveza: las poblaciones A. mellifera tiene muchos individuos mestizos M / C de Queens importaciones de la línea C durante los últimos 40 años.   Las razas Ibérica, y lingüstica Sicula tienen orígenes mestizos de más edad que resultan de introgresión secundaria AM ramitas (en España), MC (países del Este) y el volumen de negocios (en Francia). El mestizaje puede llegar a niveles extremos ya que la población de Portugal se compone sólo de un haplotipo A, mientras que los individuos han analizado un genoma nuclear aparentemente pura millones.   Estas diferencias pueden estar relacionados con la diversidad de comportamiento entre los sexos y razas, a la influencia del hombre y las posibles restricciones selectivas aplicadas a las moléculas estudiadas.

Conclusión sobre razas de abejas

  las distintas razas de abejas no solo  están determinadas por sus datos biométricos (colores, índices …), sino también utilizando marcadores moleculares (mitocondrial y nuclear). Todo esto nos permite entender la biogeografía de la abeja.   Hay un centro de dispersión en el norte del Golfo Pérsico desde el que las abejas han colonizado Europa. La glaciación del Pleistoceno ha conducido al aislamiento de la población y el desarrollo de las razas. Después de que el hielo se derritió, las diferentes razas fueron entonces razas mixtas: la conservación y cría de razas puras, parece ser que va contra la naturaleza ahora.   Sin embargo, la preservación de las razas puras le permite disfrutar del efecto de heterosis (individuo heterocigoto)     La cría pura promueve la biodiversidad si se permite la conservación de ciertos alelos en un contexto determinado (por ejemplo, el carácter spin-off, la agresividad, la celebración de la trama). Es en este caso para crear un «banco de alelos raros» que serán necesarios en el futuro.

Bibliografía sobre razas de abejas

  • Adam B (1985) – The Crossings y la apicultura mañana;
  • Ruttner P. (1988) – Biogeografía y taxonomía de abejas;
  • Ruttner P. (1990) The Dark Europea abeja de la miel Bibba;
  • Cornuet JM et al (1975) – Discriminación y clasificación de las poblaciones de abejas de caracteres biométricos APIDOLOGIE 6 2 (1975) 145-187;
  • Cornuet JM (1991) – putativos Origen y función de la zona intergénica Entre COI y CO II de Apis mellifera l. ADN mitocondrial;
  • GARNERY (1992) – La historia evolutiva de la abeja de la miel Apis mellifera inferirse a partir del análisis de ADN mitocondrial;
  • Estoup (1995) – la variación de microsatélites en la abeja de la miel (Apis mellifera L.) y la estructura genética de la población de prueba jerárquico de la mutación del alelo infinito y modelos paso a paso;
  • Fresnaye J, (2003) – La biometría de abeja;
  • Franck et al (2001) – Estudió subespecies, ubicaciones y número de COI-CO II se especifican en mitotipos Cada alquiler de muestreo. El tamaño de cada uno es mitotipo Dadas las TIC composición selon con las secuencias P, P0, P1, P2 y Q.
  • GARNERY l. et al (1993) – Una prueba simple usando restringido amplificado por PCR mitochondiral ADN para estudiar la estructura genética de Apis mellifera;
  • GARNERY L. et al (1998) – La diversidad genética de la abeja de la miel al oeste de Europa;
  • JAF Diniz Filho et al (1999) – autocorrelación filogeográfico de la evolución fenotípica en las abejas melíferas (Apis mellifera L.);
  • Franck P. (1999) – Genéticos enfoque evolutivo cuestiones asociadas con la filogeografía y la sociobiología de la abeja melífera (Apis mellifera L);
  • Kekeçoglu M. (2007) Morfometría como herramienta para el estudio de la variabilidad genética de las abejas de la miel;
  • Miguel et al (2007) – El flujo de genes dans le M linaje evolutivo de Apis mellifera: papel de los Pirineos, el aislamiento por distancia;
  • Miguel et al (2010) – Los dos morfométricos y de microsatélites datos geométricos que apoyan consistentemente la diferenciación de los Apis mellifera M rama evolutiva y postglaciares caminos re-colonización en la Europa Occidental;
  • Rortais et al (2010) – Revisión de la prueba COI-DraI CO II para la conservación de la abeja negro (Apis mellifera mellifera);
  • Toullec UN K (2008) – Negro abeja, Apis mellifera mellifera, la historia y la copia de seguridad;
  • Kekeçoglu M. (2009) La divergencia genética y las relaciones filogenéticas de las poblaciones de abejas de miel usando PCR-RFLP a partir del análisis de pavo de dos segmentos de ADN mitocondrial.

Interfaz gráfica de usuario IDENTIFLY
Aparte del menú, la barra de herramientas y la barra de estado habituales, hay un espacio en la parte central de la ventana donde se puede mostrar una imagen usando la opción Abrir. Para agregar puntos de referencia, se debe hacer clic en la imagen mientras IdentiFly está en el modo Agregar. Por otro lado, los puntos de referencia se pueden eliminar y mover cuando el software está en el modo de selección o el modo de arrastre . Los puntos de referencia se pueden mover utilizando el método de arrastrar y soltar. Los hitos se muestran como cruces rojas numeradas. Las cruces pueden estar rodeadas de círculo negro o rojo. El círculo rojo indica que la marca se seleccionó y se puede eliminar o mover. Se puede seleccionar un punto de referencia haciendo clic en él (en el modo de selección o en el modo de arrastre)) o haciendo clic a su lado y arrastrando un rectángulo a su alrededor (solo en el modo Seleccionar ). Se puede seleccionar más de un punto de interés haciendo clic en ellos mientras se presiona la tecla Ctrl (en el modo de selección o en el modo de arrastre ) o haciendo clic al lado de los puntos de referencia y arrastrando un rectángulo alrededor de ellos (solo en el modo de selección ). En el modo Agregar la selección de puntos de referencia no es posible.

Landmark
Landmark es un punto correspondiente a una parte particular de un objeto representado en la imagen. Se describe por sus coordenadas x e y. Por lo general, en una imagen hay un grupo de puntos de referencia que forman una configuración. Cada punto de referencia está asociado con un número que es único dentro de una imagen.

Configuración La
configuración de puntos de referencia es un grupo de puntos de referencia utilizados para medir un objeto que se muestra en una imagen. La configuración se describe en la lista de coordenadas xey de los puntos de referencia. Los puntos de referencia dentro de una configuración están numerados consecutivamente comenzando con uno. Dos o más configuraciones son comparables cuando consisten en el mismo número de puntos de referencia y cuando los puntos de referencia con el mismo número corresponden a la misma parte de los objetos analizados.

Prototipo
en el software IdentiFly prototipo es una imagen que contiene una configuración de puntos de referencia. El prototipo se puede utilizar como referencia para la colocación manual de puntos de referencia en una nueva imagen. En este caso, el prototipo debe mostrarse (usando el prototipo Ver) en una ventana separada junto a la ventana principal. 
Además, el prototipo es una fuente de información sobre la forma y el tamaño de la configuración utilizada por las opciones Restablecer puntos de referencia y Ajustar puntos de referencia.

Formato DW.PNG 
Los datos sobre puntos de referencia y otra información se almacenan junto con la imagen en archivos con la extensión «.dw.png». Es seguro ver las imágenes DW.PNG en otro software, sin embargo, su edición en otro software probablemente destruirá la información adicional. Los datos de puntos de referencia se pueden leer desde una imagen incluso si la extensión es .png. Sin embargo, se recomienda utilizar la extensión completa (.dw.png) para proporcionar información de que algunos datos adicionales se guardan en la imagen, lo que puede destruirse mediante la edición en un software que no es compatible. Para ver las coordenadas de los hitos guardados en. En el archivo DW.PNG puede ver los datos o exportarlos en formato TPS, CSV o TXT. El formato TPS se puede importar a TPS y al software MorphoJ. El formato CSV se puede importar a Excel y a otra hoja de cálculo. El formato TXT puede ser importado por MorphoJ y R software.

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datos, Datos del directorio
Use esta entrada de menú para ver las coordenadas de los puntos de referencia de la imagen que se muestra actualmente o de todas las imágenes DW.PNG en el directorio.

Acercar
Use esta entrada de menú para aumentar la ampliación de la imagen mostrada actualmente.

Alejar
Utilice esta entrada de menú para disminuir la ampliación de la imagen que se muestra actualmente.

Zoom al tamaño real
Use esta entrada de menú para cambiar la ampliación de tal manera que un píxel en la imagen corresponda a un píxel en la pantalla.

Zoom de puntos de referencia
Use esta entrada de menú para cambiar la ampliación de la imagen mostrada actualmente de tal manera que todos los puntos de referencia sean visibles.

Punto de referencia del menú 
Eliminar punto de referencia
Use esta entrada del menú para eliminar los puntos de referencia seleccionados. Un hito seleccionado puede ser reconocido por un círculo rojo a su alrededor. Para más información ver la interfaz gráfica de usuario.

Restablecer
Use esta entrada de menú para mostrar puntos de referencia del archivo prototipo. Los puntos de referencia que se muestran actualmente se eliminarán.

Ajustar
Use esta entrada de menú para ajustar la posición de los puntos de referencia. Los ajustes están basados ​​en el archivo prototipo. Antes de instalar, al menos, el usuario debe ubicar el primer y último hito. Los otros puntos de referencia deben estar fuera de la imagen.

Valores atípicos
Use esta entrada del menú para verificar la presencia de valores atípicos. Esto es posible solo cuando hay un gran número de objetos medidos. Se debe indicar un directorio donde se almacenan todas las imágenes. La configuración promedio de los puntos de referencia se determina para las imágenes. Se muestra la imagen con la configuración que más se diferenció de la configuración promedio. Las diferencias están marcadas con líneas amarillas. También se pueden mostrar otras imágenes del mismo directorio con las diferencias marcadas al abrir la imagen siguiente. Las imágenes están ordenadas de la más diferente a la menos diferente de la media. Esta opción se puede usar para detectar errores en las mediciones, incluyendo: el intercambio de puntos de referencia en la posición incorrecta de algunos puntos de referencia.

Escala menú de 
la barra de escala Set
Utilice esta entrada del menú para proporcionar información sobre la barra de escala. Debe proporcionarse la distancia en metros correspondiente a la barra de escala. Los dos últimos puntos de referencia se convierten en una barra de escala.

Borrar barra de escala
Utilice esta entrada de menú para eliminar información sobre la barra de escala.

Establecer resolución
Use esta entrada de menú para proporcionar información sobre la resolución de la imagen. Las unidades de la resolución deben ser píxeles por metro. Por ejemplo, si toma la imagen de un papel cuadriculado y 1 centímetro está representado en la imagen por 1000 píxeles, la resolución es de 100 000 píxeles por metro (que puede calcularse como 1000 píxeles divididos por 0,01 metros). Si en la imagen se puede ver un papel cuadriculado de barra de escala, puede usar la barra de escala Establecer para determinar la resolución de la imagen.

Establecer resolución en directorio
Use esta entrada de menú para proporcionar información sobre la resolución de todas las imágenes en un directorio.

Información de escala
Utilice esta entrada de menú para obtener información sobre la barra de escala y la resolución.

Clasificación del menú 
Establecer clasificación
Utilice esta entrada del menú para elegir el archivo de clasificación. Este archivo contiene principalmente información útil para la identificación, sin embargo, también hay información sobre el prototipo.

Ver prototipo
Use esta entrada de menú para mostrar una nueva ventana con la imagen del prototipo. La ventana puede ser útil cuando agrega o corrige la posición de los puntos de referencia. Puede acercar y alejar la imagen usando Ctrl + arriba y Ctrl + abajo, respectivamente.

Clasificar
Utilice esta entrada de menú para clasificar un objeto que se muestra en la imagen como uno de los grupos cubiertos por el archivo de clasificación. La clasificación se basa en la configuración de puntos de referencia. El número de puntos de referencia debe ser el mismo que en el archivo prototipo. Los resultados de la clasificación se muestran en una nueva ventana.

Clasificar directorio
Use esta entrada de menú para clasificar los objetos representados por imágenes de un directorio como uno de los grupos cubiertos por el archivo de clasificación. La clasificación se basa en la configuración promedio calculada a partir de todas las imágenes en el directorio. Esta opción puede ser útil cuando clasificamos una colonia de abejas con un grupo de trabajadores o cuando clasificamos una planta usando medidas de varias hojas.

Ayuda del menú 
Acerca de IdentiFly
Utilice esta entrada del menú para obtener información básica sobre IdentiFly. Hay información sobre la versión y el enlace al sitio web con información de ayuda.

Uso de IdentiFly para la identificación de los linajes y subespecies de
las abejas. En las abejas hay más de 20 subespecies (o razas geográficas) que se agruparon en cuatro linajes evolutivos.

Hitos del ala apis

Antes de que una colonia de abejas pueda clasificarse como uno de los linajes evolutivos, debe obtener imágenes de al menos diez trabajadores de la colonia. Las imágenes de ala de diferentes colonias deben guardarse en directorios separados. Cada una de las alas tiene que ser medida. En el caso de las abejas melíferas, 19 puntos de referencia deben estar ubicados en la parte apropiada del ala. Los puntos de referencia deben colocarse de manera que los círculos azules alrededor de ellos sean tangentes al contorno de la ubicación en al menos tres puntos. La posición de los puntos de referencia es esencial para una correcta clasificación. 

Para localizar los puntos de referencia, utilice el modo apropiado: Modo -> Agregar puntos de referencia. En este modo, al hacer clic en la imagen se agregará un punto de referencia. Se recomienda ampliar la imagen y verificar si el punto de referencia está colocado correctamente. Si es necesario, la posición del hito puede ser corregida. Para corregir la posición de los puntos de referencia, debe cambiar el modo: Modo -> Editar puntos de referencia . En este modo, se puede arrastrar y colocar una marca en una nueva posición. Después de las mediciones, el archivo de imagen debe guardarse: Archivo -> Guardar . La posición de los puntos de referencia se guarda dentro del archivo y luego se puede verificar, corregir y exportar.

En el caso de las abejas hay varias clasificaciones posibles. Para elegir la opción de clasificación apropiada, se debe utilizar Clasificación -> Establecer clasificación . Para la identificación de los linajes de las abejas, seleccione el archivo «ranking_apis_mellifera_lineages.dw.xml». Con cada archivo de clasificación se asocia un archivo prototipo. Es una imagen que contiene información sobre el número y la posición de los puntos de referencia. Para ver la opción de prototipo, se puede utilizar la Clasificación -> Ver prototipo . Luego, se muestra el prototipo y se puede usar como referencia para la posición correcta de los puntos de referencia.

Cuando se midieron todas las imágenes de ala de una colonia, la colonia se puede clasificar: Clasificación -> Directorio de clasificación , a continuación, elija el directorio donde se guardaron las imágenes de ala. También es posible clasificar una sola ala (usando la opción Clasificación -> Clasificar), sin embargo, esto no se recomienda porque la identificación de linajes y subespecies de abejas basadas en un solo ala es muy inexacta. La información de clasificación se mostrará en una nueva ventana. El más importante es el grupo al que se asignó la colonia. Para una correcta interpretación de la clasificación, el usuario debe inspeccionar también la probabilidad de clasificación. Los valores de probabilidad pueden ir de cero a uno. La mayor probabilidad de asignación a un grupo particular indica una alta similitud entre la colonia clasificada y las muestras de referencia.
En el mejor de los casos, la probabilidad de una subespecie será alta y, en todas las subespecies restantes, muy baja. En este caso, la colonia focal debe clasificarse como subespecie o linaje con una alta probabilidad de clasificación. Es difícil recomendar un valor de umbral por encima del cual una probabilidad de clasificación debe considerarse alta. En otro escenario, la probabilidad de clasificación es relativamente alta en dos o más subespecies. En este caso, la colonia focal debe considerarse como híbrida entre las subespecies con altas probabilidades de clasificación. Finalmente, la probabilidad de clasificación puede ser baja en todas las subespecies. En este caso, la clasificación de la colonia focal como una de las subespecies debe concluirse como dudosa. Esto puede suceder en dos casos: cuando la colonia focal es muy diferente de todas las muestras de referencia o cuando hay un error en las mediciones. El primer caso puede ocurrir cuando la colonia pertenece a especies distintas deA. mellifera , por ejemplo, A. cerana , o la colonia pertenece a subespecies no incluidas en el modelo de clasificación, por ejemplo, A. m. pomonella . Esto no debería suceder muy a menudo porque la clasificación presentada aquí cubre la mayoría de las subespecies de las abejas. Las probabilidades de clasificación bajas en todas las subespecies ocurren con mayor frecuencia porque hay un error en las mediciones. Uno de los errores más comunes es el cambio de posición de dos puntos de referencia. Con el fin de detectar posibles errores , se pueden utilizar puntos de referencia -> Valores atípicos . Luego se comparan los archivos de una carpeta y se muestran las alas más diferentes del promedio. Las diferencias de cada punto de referencia con respecto al promedio están marcadas con líneas amarillas.
También hay representación gráfica de la identificación. La colonia se representa como un punto negro en el gráfico CVA con subespecies o linajes marcados como elipsis. Cuanto más cerca esté el punto del centro de la elipse, mayor será la similitud de la colonia con la subespecie o linaje particular. El gráfico debe interpretarse con cuidado, especialmente por los usuarios que no están familiarizados con el análisis estadístico multivariante. Es importante notar que en muchos casos hay más dimensiones que las dos presentadas en el gráfico y la proximidad de un punto a una elipse puede ser engañosa. La información sobre otras variables canónicas se presenta en la tabla a continuación. Si la colonia difiere marcadamente de todas las subespecies, el marcador negro puede ser invisible en la gráfica.

Clasificación de Apis CVA

A modo de ejemplo, presentamos los resultados de clasificación de una colonia recolectada en Chipre. Primero hemos usado el archivo de clasificación «ranking_apis_mellifera_lineages.dw.xml». 

La colonia fue clasificada como linaje O. La probabilidad de clasificación para este grupo fue de 0.16, que es mucho mayor que los valores para los linajes A, C y M: 2.0×10-10, 1.1×10-8 y 1.5×10-17, respectivamente. En este caso, es seguro concluir que la colonia identificada era del linaje O. 
En la gráfica que muestra CV1 y CV2, el cuadrado negro que representa la colonia está dentro de O elipse.

Clasificación de Apis CVA

A continuación, hemos utilizado el archivo de clasificación «ranking_apis_mellifera_subspecies.dw.xml». 

La misma colonia fue clasificada como A. m. armeniaca . La probabilidad de clasificación (8.5×10-4) es mucho menor que anteriormente. La segunda probabilidad más alta (3.9×10-9) es para A. m. siriaca . En este caso, debemos concluir que la colonia identificada es similar a A. m. armeniaca pero notablemente diferente de la muestra de referencia de esta subespecie y es híbrida con A. m. Syriaca o pertenece a subespecies no cubiertas por el modelo de identificación. Sabemos que la explicación posterior es cierta porque al usar otros métodos, la colonia se identificó como A. m. chipre. La colonia se clasificó correctamente como perteneciente al linaje O. Sin embargo, no se pudo clasificar como A. m. Chipre porque esta subespecie no se incluyó en el modelo de clasificación debido al pequeño tamaño de la muestra.